解密“花花”世界(2)

花的千姿百态集中体现在花器官上，而花器官通常包括花萼、花瓣、雄蕊和雌蕊。对于不同的花来说，四者不仅形态和功能不同，而且数目、大小和排列方式也存在差异。那么，这些区别从何而来呢？

经过梳理，孔宏智研究团队发现，与花多样化有关的发育程序主要有四个，即花器官的发生、花器官的身份决定、花器官的形态建成以及花器官的成熟。

花器官从花原基上的发生是关键的第一步，它决定将来形成多少个花器官以及这些花器官的排列方式是轮状的、螺旋状的还是不规则的。

“某个花器官原基最终发育成花萼、花瓣、雄蕊或者雌蕊，则是由花器官身份决定程序决定的。花器官身份决定程序的改变，会导致花器官类型和数目的改变，甚至单性花的产生。”山红艳说。

在确定其“身份”的同时，花器官进入了形态建成的过程；花瓣的最终形状，无论其是片状、喇叭状、管状，还是二唇形，都是通过形态建成形成的。

在这个过程中，局部区域生长速度的差异会对花器官的最终形状产生影响。通常，生长速度快的花器官往往较大，而生长停滞的花器官可能会退化或消失。孔宏智举例说，重瓣牡丹往往有很多花瓣，观赏性强，但其野生“祖先”通常只有5个花瓣。这种改变的发生源于花瓣发育程序向雄蕊甚至雌蕊的扩展，导致原本应该发育成雄蕊或雌蕊的花器官变成了花瓣。

在形态建成的后期，花器官开始进入成熟阶段，形成不同的色、香和味。那么，是什么导致了花器官在视觉、味觉和嗅觉效果上的区别呢？孔宏智介绍说：“这是由于花器官进入成熟阶段后产生了不同的次生代谢产物。”

“这四个发育程序的改变，可以解释大部分花器官多样化的原因，但不能解释花托的多样性。”孔宏智说。

一位不愿透露姓名的国际同行表示，与这个主题有关的综述有很多，但大多就事论事，罗列一些已有的研究结果。这篇综述视野高，从发育程序改变的角度理解花器官多样化的原因和机制，并给出了很多例子，具有很重要的指导作用。另外，这篇综述的制图漂亮生动，有助于理解花多样化的多个方面，包括其视觉、嗅觉和味觉效果。

开发出更多模式植物

了解了花多样化的发育机制之后，研究人员对于不同花形成的原因和机制更加清晰，但不确定性依然存在。

山红艳透露，未来的研究中，研究团队将加入花托的研究，并进一步扩增研究的物种。

此外，在被子植物尤其是基部被子植物和基部真双子叶植物中，还存在很多类群，其花器官呈螺旋状排列，且器官数目不固定，这说明花的基本结构具有可塑性。

毛茛科黑种草属植物是孔宏智团队研究得较为深入的材料。在研究过程中，该团队发现，这些植物的花器官是螺旋状排列的，数目不固定，在个体内也存在较大差异。关于导致花器官数目和花基本结构不固定的原因，孔宏智认为主要是花原基初始大小、花器官原基发生和花器官身份决定的可塑性。

目前，研究人员广泛使用的模式植物如拟南芥、金鱼草和水稻等的花器官均为轮状排列，器官数目相对固定。对花的研究来说，这些模式植物的代表性非常有限。由于缺乏合适的研究体系，与花起源和多样化有关的很多问题，尚未得到解答。

孔宏智认为，开发新的模式体系势在必行。同时，从调控网络的层面，研究花多样化的过程和模式，并将更先进的研究方法与进化发育生物学研究相结合，也可为花起源和多样化的研究提供新思路。

相关论文信息：

https://doi.org/10.1038/s41477-019-0498-5